性行動と遺伝子――ショウジョウバエの場合

　エドワード・Ｏ・ウィルソンの『社会生物学』によると、生物の行動は行動遺伝子に支配されているという。この本が出た頃は行動遺伝子はあくまで概念的なものであったのだが、ようやく最近になってこれを裏付けるデータが出てくるようになった。

　なぜ動物は性行動をするのか？　ショウジョウバエの性行動と遺伝子の関係についての最新の研究結果を報告する。
　ショウジョウバエの性行動は５つの段階に別れる。

1. 定位　雄が目当ての雌のところに近寄る。
2. ラブソング　雄が雌のまわりで羽をブンブン鳴らせながら動き回る。 これで雌を誘惑 する。
3. リッキング　雄が雌の性器をなめる。
4. 交尾試行　雄が雌の上にのっかる。
5. 交尾開始　交尾開始の時、雌が自分の性器を開くと雄が交尾を開始する。

　ショウジョウバエを利用した遺伝子と行動の研究において、日本は先進している。 ショウジョウバエの生殖異常の例のなかに、サトリと呼ばれるものがある。この例 はオスに見られ、メスと近づけられても交尾のプロセスに入らない、メスに興味を 持たないために「悟り」と名付けられた。しかしそれは悟りによる行動ではないことが実験でわかった。サトリの事例が確認された実験ではオス・メスを一匹ずつ容器に入れたのだが、今度はオスを数匹入れた。その結果が右の写真である。なんとオス同士が、行列を作って交尾をし、次々と連なっていったのだ。

　遺伝異常の研究にハエを使用するのは、以前からある手法だ。 1963年には、フルートレス（＝不妊）の例が発見された。これは実はバイセクシャ ルで、オスにもメスにもラヴソングを歌うことが後にわかった。

　これらの遺伝異常の原因となった遺伝子を特定するとき、これまでは染色体内の遺 伝子を特定するに留まっていた。しかし今は、ＤＮＡの断片そのものを釣り出して解 析することが可能になっている。

　この方法で前出のフルートレスとサトリのハエを解析すると、このふたつの異常の 原因はおなじ遺伝子座にあることがわかった。通常との差異の程度によってフルート レス／サトリの区別が生じるのである。

ショウジョウバエのラブソング

　ところで、ラブソングはサインとパルスから成っていて、音響解析によって調べることができる。 　次のグラフを見ると分かるように、パルス間隔はどんな種でもだいたい３６ミリ秒なのだが、これは周期的に変化する。
　そしてその周期は、ピリオド遺伝子という体内時計やバイオリズムなどを支配している遺伝子によって支配されている。２４時間のリズムというのもまた、この遺伝子によって作られているのだが、これも生物が地球上で進化した結果である。

　右図で書かれているperというのはピリオド(period)遺伝子の略である。また、s/l/0はそれぞれ変異体のことで、sはshortの略、lはlongの略、0はperがないことを示している。
　つまり、図を見ると分かるように、ショウジョウバエの歌のリズムにもピリオド遺伝子が効いている。つまり、ピリオド遺伝子が変化すると、ラブソングのサインとパルスの間隔も変わるのである。

　ここで、おもしろい実験がある。
　ショウジョウバエの中には様々な種があり、ラブソングもまたその種ごとに異なっていて、ショウジョウバエのメスはその違いを聞き分けることができる。そこで、オスの羽根を切りとってラブソングを歌えないようにしてから、そのオスと正常なメスとを観察箱に入れ、様々な種のラブソングの録音を流しながら、メスの反応を観察してみた。
　すると、メスは同じ種のラブソングを聞くと、羽根を切りとられた他の種のオスにでも交尾をさせるのだが、異なる種のラブソングを聞くと、同じ種のオスであっても交尾をさせなかったのである。同じ種は同じラブソングを歌う。とすると、その種間の違いは遺伝子のどこかに刻印されているはずである。そこで、ピリオド遺伝子の塩基を調べていくと、その違いは、なんとたったの４塩基の違いでしかなかった。
　「オスとメスの性行動が成立するものを同一の種とする」という定義がある。ショウジョウバエの場合は性行動を成立させるまでにとる行動が５段階あるわけだが、そのうちの１つの行動に関わる遺伝子の４塩基の違いが、種を区別するための遺伝子レベルの差になる、ということになるのである。

　参考として、人とチンパンジーの違いは、遺伝子レベルでは約５％の違いだとされている。塩基の数を３０億とすると、そのうちの５％だから約１億５０００万塩基の違いがあるのである。この違いを多いという人もいれば少ないという人もいるのだが、今はまだヒトとチンパンジーの差が遺伝子レベルではっきりと特定できていないということは言えるだろう。ショウジョウバエでは種間の差がここにあるということが遺伝子レベルで特定できたが、これは本当に稀なことである。現在ではショウジョウバエをはじめ、遺伝子レベルでの解析がどんどん進められている。

DNA

　かつては遺伝子というものは概念に過ぎなかった。遺伝子の正体がＤＮＡだと分かったのはつい最近のことである。しかし、ＤＮＡが、特に神経系でどのような働きをしているかということはほとんど分かっていなかった。はじめ、ＤＮＡの研究は大腸菌を利用したものであった。それが、現在では線虫などというものも使われるようになってきている。線虫の細胞は全体で千個とちょっとくらいしかないため、発生過程をたどることによって卵細胞からの完全な細胞系譜が作れる。つまり、神経系はどの細胞から分化してきたのかといったことが分かる。ショウジョウバエも細胞系譜のかなりの部分が分かってきている。

　ヒトゲノム解析で読みとられているのは塩基の羅列のアルファベットだけであって、機能解析はほとんどできない。その方法がないのである。ショウジョウバエはまるで物を扱うように、遺伝子をとりだし、手を加えて戻すという操作で徹底的に調べられる。しかし人間ではそうもいかず、間接的に調べるしかないのである。

　ＤＮＡの基本的機能に関しては生物の種の壁はほとんどなく、同じような塩基配列を持つ遺伝子（相似遺伝子）はどの生物でも同じような機能を果たしているものが少なくない。このことを利用して遺伝子の解析ができる。ヒトのある遺伝子の塩基配列と同じ配列を人工的に作り、これを釣り餌のようにしてショウジョウバエの相似遺伝子をひっぱりだすのだ。少しくらい異なる配列があっても釣り出すことができる。そして、釣り出したショウジョウバエの遺伝子を解析する。そうすることによってその遺伝子のヒトにおける機能を知ることができる。だから、ショウジョウバエの研究というのはヒトゲノムの研究にダイレクトに関係しているのである。

　ヒトの細胞の一つ一つに1.7メートルのＤＮＡが含まれている。ヒトの細胞は６０兆もあるので、ヒト一人の体内にあるＤＮＡの総延長は天王星の軌道より長くなる。

複雑系と遺伝子

　似たような構造をしていても実際は違う進化の系統をたどっている“並行進化”という考え方があり、その代表例として目玉がよく使われていたが（昆虫の複眼と哺乳類の目は似ているが別の進化の系統をたどっているとされてきた）、目玉を作る遺伝子群（ホメオボックス遺伝子群）が近年発見されて、ダイナミックに種の壁が破られた。並行進化は博物学的な視点から考えられてきたものであったが、バイオテクノロジカルな手法をつかうことで、昆虫にしか無いと思われてきたホメオボックス遺伝子群が人間にもあることがわかった。

　塩基のレベルでは、人間には一つの細胞につき何十億もの塩基数があり、それらが数千、数万のまとまりで、ある働きをする構造、つまり遺伝子を構成している。遺伝子の本体はＤＮＡであると突き止められたが、実際にはそれほどよくその仕組みはわかっていない。遺伝子が活動中であることを「発現している」というが、どうやって遺伝子が発現するかについては、ようやく知られるようになってきた。最近の研究によれば、細胞内にある複数の因子によって発現が起こるとされる。加えて重要なことは、この因子の組み合わせの違いによって、１つの遺伝子が複数の働きをするということである。先程のハエの例でいえば、ピリオド遺伝子がラブソングのリズムを支配したり体内時計のリズムを支配したりするといったことになる。仮に１つの遺伝子につき１通りの働きを割り当てると、１０の遺伝子では１０のことしかできないが、２通りの働きであれば２の１０乗、つまり１０２４ものことをすることができるようになる。これが組み合わせ爆発といわれるもので、最近しきりに語られる「複雑系」とはこの組み合わせ爆発によるものである。　　

　『そんなバカな！』という本がある。作者は名前の通った人で、この本自体よく売れているが、内容は相当間違ったことが書かれている。彼女の主張することをめちゃくちゃにけなす人がいるが、それはほとんどけなす人の方が正しい。例えば、ショウジョウバエの性行動はいくつかのステップによって成り立っている。このいくつかのステップのうち一つのステップ、たとえばラブソングを歌うという行動は複数の遺伝子に支配されている。その遺伝子の中でもどういうリズムを刻むかということだけにただ一つのピリオド遺伝子が効いてくる。つまり、ラブソングを歌うという行動全体では、もっとたくさんの遺伝子が関わってくるのである。

　遺伝子行動というものを考えるときには、モノジーン（単一遺伝子）とポリジーン（多遺伝子）という言葉を考える。一つの行動が一つの遺伝子によって規定されているときは、それはモノジーンによって規定された行動だと言えるが、生物の行動の大半はポリジーン、もっと言えばメガポリジーンといったものに規定されている。つまり一つの行動に複数の遺伝子が関与しているということである。社会生物学はモノジーンによって行動が支配されているという大前提が基本になった理論である。だから社会生物学の考え方をポリジーンの行動についてまで適用しようというのは間違いなのだ。インチキな議論というのは大抵こうやって組み立てられている。ある前提のもと、ある境界域内で成り立っている議論を、その境界を取り払って使ってしまえばどんなことだって言えてしまうのである。例えば、サルの世界で子殺しという現象がある。『そんなバカな！』の作者は、子殺しの原因を社会生物学の議論を使って説明する。まず子殺しの遺伝子があると仮定し、その遺伝子こそが生きている主体だと考える。その遺伝子は自らの遺伝子のコピーを残すことを最大の目的としているから、子殺しは生物学的に成立すると結論するのである。

◆関連用語

ゲノム

　配偶子に含まれる染色体あるいは遺伝子の全体を称する語。H.ヴィンクラーは半数性の染色体の一組に対してゲノムという表現を用いることを提唱し、この一組はそれに属する原型となる形質とともに分類学上の単位となるべき基礎を与えるものであるとした。木原均は機能的な内容をこの概念に付与し、それぞれの生物の生活機能の調和を保つ上で欠くことのできない染色体の一組をゲノムとした。

ヒトゲノムプロジェクト

　ヒトのゲノムの全塩基配列を決定し、その全遺伝子情報の解読を目的とした国際的共同プロジェクト。1980年代後半に計画・立案され、1990年に入り各国の聞かんで実際に進められた。ヒトゲノムは三十億塩基対と巨大であるため、中小のゲノムサイズを持つモデル生物の研究や技術開発も並行的に進められている。２１世紀初頭にはヒトの全塩基配列を決定することを目標としている。

ホメオボックス

　互いに相同性の高い１８０塩基対からなる塩基配列。ショウジョウバエの形態形成遺伝子のクローニングの過程で1984年に見い出された。ホメオボックスの発見により、多くの動物のボディープランに関わる制御的遺伝子群の分離同定の道が開けた。

ポリジーン

　個々の作用は極めて弱いが多数が同義的に補足しあい、量的に計測できる形質の発現に関係する遺伝子群の個々の遺伝子をいう。ポリジーンに生ずる突然変異はその作用も小さいので潜在的に変異を伝え、適応性の幅を広くし、自然淘汰による進化に大きな役割を果たしていると説明される。

体内時計

　生物がその体に備えていると考えられる時間測定機構。多くの生物はその活動性に顕著な日周期性を示し、この周期性は恒暗その他外界条件の変化をなくした状態の元でもかなりの期間持続する。

◆関連ページ

• The Virtual Electron Microscope - The Queensland Fruit Fly
  ショウジョウバエの顕微鏡写真が見られる。

• J*FLY
  日本語によるショウジョウバエのページ。リンクも充実。

• DARWIN'S DANGEROUS DISCIPLE
  --An Interview With Richard Dawkins
  『利己的な遺伝子』著者、リチャード・ドーキンスへのインタビュー。

• Living with ants and the science of E.O.Wilson
  アリの生態を通して見る社会生物学。

• The Homeobox Page
  ホメオボックス遺伝子について。

◆講義の参考文献